Vorbemerkung | |
1. Die Verwendung des Begriffs soll auf unterschiedliche Mechanismen innerhalb der Evolution hinweisen | |
2. Ablehnung des Begriffs | |
3. Neutrale Verwendung | |
3.1 Verwendung des Begriffs ohne nähere Erklärung | |
3.2 Der Begriff 'Makroevolution' wird problematisiert | |
3.3 Synonyme Begriffe | |
3.4 'Dimensionalität' der Veränderungen | |
3.5 Unterscheidung nach Disziplinen | |
3.6 'Definition' durch Angabe eines Forschungsbereichs | |
Zusammenfassung: Verwendung des Begriffs 'Makroevolution' | |
Literaturverzeichnis | |
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Hinweis (8.4.2006) Ich habe die Herkunft und Verwendung des Begriffspaars 'Mikro- vs. Makroevolution' noch weiter untersucht. Falls Sie sich intensiver für dieses Thema interessieren, können sie auch diesen Text (nur PDF) lesen.
Im Folgenden wird versucht, Definitionen des Begriffs 'Makroevolution' zu ordnen, um so den Bedeutungsumfang des Begriffs 'Makroevolution' herauszuarbeiten. Über die Bedeutung des Begriffs 'Mikroevolution' (meist verstanden im Sinne von Änderungen von Allelfrequenzen in Populationen oder von Anpassungen im Rahmen einer vorhandenen Struktur) scheint mir Einigkeit zu herrschen. Die Vielzahl der Konzepte, die hingegen mit dem Begriff 'Makroevolution' verbunden wurden und werden, sollen erst in einem zweiten Schritt ausführlich dargestellt werden. Daher wurde hier zunächst nur vom Inhalt der Definitionen ausgegangen, die Ergebnisse sind deshalb vorläufig.
Die versuchte Einteilung von Definition in Kategorien ist selbstverständlich 'künstlich', weil viele Definitionen Elemente aus verschiedenen Bereichen umfassen. Ein Zitat von Goldschmidt soll das verdeutlichen:
This term [microevolution, T.W.] has been used by Dobzhansky (1937) for evolutionary processes observable within the span of a human lifetime as opposed to macroevolution, on a geological scale. It will be one of the major contentions of this book to show that the facts of microevolution do not suffice for an understanding of macroevolution. The latter term will be used here for the evolution of the good species and all the higher taxonomic categories. (Goldschmidt 1982: 111)
Diese Definition ist auf der einen Seite lediglich deskriptiv, indem sie ausführt, dass Makroevolution in geologischen Zeiträumen abläuft und dass eine 'Grenze' zwischen Mikro- und Makroevolution auf der Ebene der Bildung von Arten gezogen wird. Das würde bedeuten, dass sie in der folgenden Einteilung eher in dem Bereich 'neutrale' Verwendung einzuordnen wäre. Goldschmidt stellt aber gleichzeitig klar, dass nach seiner Auffassung die bekannten Mechanismen der Mikroevolution die Makroevolution nicht erklären können und 'koppelt' den Begriff dadurch mit einem bestimmten Mechanismus (im obigen Zitat wird nicht explizit erwähnt, dass Goldschmidt von Makromutationen als Mechanismus der Makroevolution ausgeht). Das würde eine Einordnung unter 'besondere Mechanismen' erfordern. Die im vorgestellte Einteilung ist daher als Ordnungsgefüge für den Begriffsumfangs von 'Makroevolution' aufzufassen und nicht als Einordnung der jeweiligen Autoren zu bestimmten Konzepten.
[ Übersicht ]
Die Auffassung, dass man (zumindest) zwei Bereiche der Evolution unterscheiden sollte, ist wesentlich älter als das Begriffspaar 'Mikroevolution vs. Makroevolution'. In der Literatur findet man beispielsweise Anpassungsentwicklung vs. Höherentwicklung (Adaptiogenese vs. Anagenese) oder ähnliche Begriffspaare. Dabei gehen die Autoren zumindest implizit davon aus, dass für diese Prozesse unterschiedliche Mechanismen verantwortlich sind.
Das gilt auch für Philiptschenko, der das Begriffspaar 'Mikroevolution vs. Makroevolution' wie folgt prägte:
Auf diese Weise hebt die heutige Genetik zweifellos den Schleier von der Evolution der Biotypen, Jordanone und Linneone (eine Art Mikroevolution), dagegen jene Evolution der höheren systematischen Gruppen, welche von jeher die Geister besonders für sich in Anspruch genommen hat (eine Art Makroevolution), liegt gänzlich außerhalb ihres Gesichtsfeldes, und dieser Umstand scheint uns die von uns oben angeführten Erwägungen über das Fehlen einer inneren Beziehung zwischen der Genetik und der Deszendenzlehre, die sich ja hauptsächlich mit der Makroevolution befaßt, nur zu unterstreichen. (Philiptschenko 1927: 93f)
Dieses Buch (Variabilität und Variation) entstand vor der Synthese der Evolutionsbiologie und Philiptschenko beschäftigt sich in ihr mit unterschiedlichen Typen von Variabilität. Im letzten Kapitel (Variation und Evolution), aus dem die obige Definition stammt, stellt Philiptschenko die Unterschiede zwischen der Genetik, die er als exakte Wissenschaft auffasst und der Deszendenztheorie, die er eher als 'weich' einstuft, heraus. Er lässt aber keinen Zweifel daran, dass die Genetik zwar die Mikroevolution erklären kann, geht aber davon aus, dass für die Makroevolution andere, noch nicht gefundene, Gesetzmäßigkeiten, gelten. Er betont aber, dass es
'[ ... ] nicht unsere Absicht ist, als Ergänzung zu den schon vorhandenen Evolutionstheorien noch eine neue vorzuschlagen. (Philiptschenko 1927: 91f).
Der Paläontologe Schindewolf schreibt:
[ ... ] zur Deutung des realen phyletischen Geschehens, wie es uns durch die Fossilien aufgezeigt wird (und nicht einer unter Ausserachtlassung paläontologischer Befunde gebildeten Fiktion) ohne die Annahme einer Makroevolution und des Eingreifens von "Grossmutationen" nicht auskommen können. Und diese Makroevolution erfolgt - darin unterscheide ich mich weiterhin von den herkömmlichen Auffassungen - von Gattung zu Gattung, von Familie zu Familie usw., unmittelbar von einer Evolutionsstufe zur anderen gleichen kategorialen Ranges, nicht aber auf dem Wege über die Rassen und wechselnden Anpassungen, nicht durch fortgesetzte Merkmalsaddition. (Schindewolf 1952: 386)
Schindewolf spricht hier von 'einer Makroevolution', geht also von einer wesensmäßigen Differenz innerhalb der Evolution aus. Mikromutationen reichen demnach nicht aus, um die Phänomene der Makroevolution, speziell die Typogenese, zu erklären.
Reif stellt die Haltung Schindewolfs in die Reihe deutscher Paläontologen, die davon ausgingen, dass
[ ... ] zur Erklärung der makroevolutionären Großmuster die Vorstellungen Darwins von Gradualismus, Opportunismus und Uniformitarianismus der Evolution und die darwinistischen Mechanismen von Mutation und Selektion (plus Rekombination und Isolation, soweit sie überhaupt in Betracht gezogen wurden) nicht ausreichen. Daher plädierten sie - mehr oder weniger explizit - für eine Trennung von Mikroevolution (Untersuchungsgebiet der Biologen) und Makroevolution. Hinsichtlich der steuernden Faktoren der Makroevolution nahmen sie an, daß diese entweder von der experimentellen Biologie noch gefunden würden oder daß sie nur über lange Zeiträume wirksam waren, also experimentell nie aufgeklärt werden könnten. (Reif 1999: 153)
Aber auch für Paläontologen, die der Synthetischen Theorie der Evolution nahestehen, scheint das Begriffspaar 'Mikroevolution vs. Makroevolution' so nützlich zu sein, dass sie es verwenden wollten, wenigstens solange dadurch nicht die Gefahr heraufbeschworen wird, alte Kontroversen wiederzubeleben. Hoffman verdeutlicht das am Beispiel Simpsons. Er führt aus:
Macroevolution was here [in Simpson 1944, T.W.] explicitly distinguished for pragmatic purposes only, as a convenient term for the phenomena usually analyzed by paleontologists, in contrast to those studied by geneticists. When Simpson later realized that some biologists might be nevertheless misled by his application of Goldschmidt's terminological distinction between micro- and macroevolution, he suggested abandoning these terms altogether because they were likely to produce more confusion than clarity (Simpson 1953). (Hoffman 1989: 90)
[ Übersicht ]
Viele Vertreter der Synthetische Theorie der Evolution lehnen die Verwendung des Begriffs 'Makroevolution' rundherum ab. Hier ist an erster Stelle Heberer zu nennen. Er bezieht sich auf die Einführung des Begriffspaars 'Mikroevolution vs. Makroevolution' und schreibt beispielsweise:
Man unterscheidet gern - seit Philiptschenko - Mikro- -und Makroevolution oder -phylogenie und entsprechende Mechanismen. Ich schlage vor, diese Unterscheidung in Zukunft fallen zu lassen! Sie entspricht keiner Realität. Wir haben die Phylogenie. Ihren Ablauf erfassen wir zu einem kleinen Teil in der aktuellen Evolution. Deren Mechanismus ist bekannt und darf für die Phylogenie als - zunächst - verbindlich angenommen werden. Dafür spricht heute alles, was empirisch bekannt ist und was theoretisch als wahrscheinlich gelten kann. So sprechen wir also zweckmässigerweise auch nur noch von dem Evolutionsmechanismus. Einen besonderen makroevolutiven typogenetischen Mechanismus gibt es demnach nicht. Die systematischen Typen bauen sich historisch übereinander auf - ihr historischer Zusammenhang war in der Zeit stets kontinuierlich und der Modus ihres Aufbaues war additiv. (Heberer 1958: 47)
Heberer wendet sich hier im Gegensatz zu anderen Arbeiten nicht direkt gegen die Verwendung des Begriffs 'Makroevolution' sondern gegen ein dahinter stehendes Gedankengebäude. Heberer schrieb diese Zeilen zu einer Zeit, in der sich die Synthetische Theorie der Evolution im deutschen Sprachraum zumindest in der Biologie durchgesetzt hatte. Viele Autoren jedoch, vor allem Paläontologen, hielten damals die Mechanismen, welche die Synthetische Theorie der Evolution vorschlug, bestenfalls zur Erklärung der Anpassungsentwicklung geeignet. Für die 'eigentliche' Evolution, also die Höherentwicklung, wurden weitere Faktoren postuliert. Dies schlug sich, wie oben dargestellt, in der Verwendung des Begriffspaars 'Makroevolution vs. Mikroevolution' nieder. Aus diesem Grund spricht sich Heberer an anderer Stelle explizit gegen die Verwendung dieses Begriffspaars aus.
Ähnliche Auffassungen findet man auch in neueren Lehrbüchern:
Typogenese hat sich demnach durch Summation kleiner Evolutionsschritte vollzogen: additive Typogenese. Von den Kausalfaktoren (Evolutionsfaktoren) her gesehen ist es daher nicht sinnvoll, von Mikro- und Makroevolution zu sprechen; es gibt wohl nur einen Evolutionsvorgang. (Czhihak; Langer; Ziegler (Hrsg.) 1996:919)
Diese Autoren sprechen sich zwar nicht direkt gegen die Verwendung des Begriffs 'Makroevolution' aus, legen aber Wert darauf, dass es nur einen Evolutionsvorgang gibt und der Begriff daher nicht besonders sinnvoll sei.
Auch Anhänger der Synthetischen Theorie der Evolution, die sich eingehend mit Makroevolution befasst haben, äußern sich in diesem Sinne. Levinton drückt in seinem Buch Genetics, Paleontology and Macroevolution die Hoffnung aus, dass
[ ... ] my definition will eventually not be needed and that "macroevolution" will merge with "microevolution" to become a discipline without a needless dichotomy. The need for the return of macroevolution today, in my view, is more to sell the expansion of approaches than to necessarily dismiss any previous theory. (Levinton 1988Greenwoodschreibt am Ende einer sorgfältigen Analyse mit dem Titel Macroevolution - myth or reality?:
On that reasoning I would equate macroevolution with speciation, hence with reality, and would suggest that the common concept of macroevolution as some kind of megaspeciation event be treated as the myth. Indeed I wonder if we need the word 'macroevolution' at all? (Greenwood 1979
Ähnlich äußern sich auch andere Autoren (wie Bock 1972 oder Hoffman 1989), die ebenfalls der Auffassung sind, dass die Mikroevolution die Makroevolution erklären kann.
[ Übersicht ]
Mit 'neutraler Verwendung' wird hier die Auffassung bezeichnet, dass'Makroevolution' vornehmlich deskriptiv verwendet wird, ohne damit eine Aussage über Mechanismenfragen zu machen.
Mayr schreibt in der Einführung zum Teil 'Makroevolution' seines Sammelbands Eine neue Philosophie der Biologie (1991):Schließlich bürgerte sich für Evolution auf der Ebene der Spezies und darunter die Bezeichnung Mikroevolution und für Evolution über dem Speziesniveau die Bezeichnung Makroevolution ein. (Mayr 1991: 319)
Diese Art der Einteilung entspricht in etwa der der Chemie in 'organische' und 'anorganische Chemie'. Sie beruht aber nicht mehr auf dem ursprünglichen Grund für diese Trennung, nämlich der Auffassung, dass es Substanzen gibt, die nur durch Lebewesen, also durch deren Organe ('organisch') hergestellt werden könnten. Eine Trennung in Disziplinen hat also auf der einen Seite historische Wurzeln, die sich aber auf der anderen Seite auch in dem Sinne bewährt, dass es vernünftig ist, ein umfangreiches Forschungsgebiet organisatorisch aufzugliedern. Dasselbe trifft für die Verwendung des Begriffspaars 'Makroevolution vs. Mikroevolution' durch die meisten Autoren zu.
Einige Autoren gehen noch einen Schritt 'weiter' und weisen darauf hin, dass 'früher' durch diese Begrifflichkeit auf unterschiedliche Mechanismen abgehoben werden sollte:
Diese über den Artbereich hinausführende Phylogenese wird als transspezifische Evolution (Makroevolution) bezeichnet; sie führt zur Entwicklung neuer Organisationstypen, zur Typogenese. Früher glaubte man dafür eigene Evolutionsfaktoren annehmen zu müssen. Man rechnete mit »Großmutationen« (Systemmutationen), die »schlagartig« neue Typen hervorbringen sollten. (Czihak, Langer, Ziegler (Hrsg) 1996: 919)
Sehr deutlich kommt das auch in einer Definition von Dawkins zum Ausdruck. Er schreibt:
[ ... ] There is some controversy over whether macroevolutionary change is fundamentally just cumulated microevolutionary change, or whether the two are 'decoupled' and driven by fundamentally different kinds of process. The name macroevolutionist is sometimes misleadingly restricted to partisans on one side of this controversy. It should be a neutral label for anybody studying evolution on the grand scale. (Dawkins 1982: 289f)
In manchen Definition klingt sogar etwas 'Resignation' an:
We understand very little about evolution, particularly the type of evolution involved in the creation of the major taxa, the kingdoms, the phyla and so on. We call this 'macroevolution', to distinguish it from a seemingly different process, 'microevolution', which is characteristic of evolution in the lower taxa. However, the term 'macroevolution' serves more to hide our ignorance than symbolize our understanding. (Woese 1987: 177)
Woese verwendet den Begriff 'Makroevolution' auch im Zusammenhang mit der Entstehung von höheren systematischen Einheiten, geht aber davon aus, dass der Begriff nicht mehr als eine Einteilung von Fachgebieten ist.
[ Übersicht ]
In vielen Veröffentlichungen wird der Begriff 'Makroevolution' ohne explizite Definition verwendet. Aus dem Kontext geht dabei meist hervor, dass dieser Begriff im Sinn von 'über die Mikroevolution hinausgehend' zu verstehend ist und sich auf die Entstehung phyletischer Linien etc. bezieht.
[ Übersicht ]
Einige Autoren verwenden zwar den Begriff 'Makroevolution', machen aber deutlich, dass sie damit nicht auch bestimmte Inhalte übernehmen möchten. Wagner schreibt in einem Artikel, in dem er einen systemtheoretischen Ansatz der Evolution vorstellt, der über den Erklärungsansatz der Synthetischen Theorie der Evolution hinausgeht:
Der Begriff »Makroevolution« ist vieldeutig und wegen der Vereinnahmung durch vitalistische Autoren belastet. Wenn hier trotzdem dieser Begriff verwendet wird, so in dem eingeschränkten Sinn, wie er z. B. von Stanley (1982) definiert wurde: [ ... ] (Wagner 1985: 99)
Der Begriff 'Makroevolution' scheint jedoch so 'eingängig' zu sein, dass ihn die Autoren immer noch verwenden, obwohl ihnen durchaus bewusst ist, dass dessen Verwendung nicht unproblematisch ist.
[ Übersicht ]
Nicht zuletzt aus den oben für eine Ablehnung des Begriffs 'Makroevolution' genannten Gründen wurde versucht, diesen Begriff, selbst wenn er nur neutral gebraucht wird, zu vermeiden. Heberer plädierte in Anlehnung an Zimmermann dafür, das Begriffspaar 'Mikroevolution vs. Makroevolution' aus sprachlichen Gründen durch 'Mikrophylogenese vs. Makrophylogenese' zu ersetzen. Diese Begriffe konnten sich aber nicht durchsetzen.
Nach Mayr zeigt sich hier ein Problem vor allem der deutschen Evolutionsforscher: der Begriff 'Evolution' ist nicht eindeutig definiert.
Ever since Haeckel (and even before), German zoology had a regular passion for the study of descent. In fact, evolutionary biology was often called 'Abstammungslehre' and all other aspects of evolution were neglected. And the students of phylogeny almost without exception adhered to the idealistic-morphological philosophy. Owing to this philosophy, they were of course quite unable to understand such concepts as population, variation, and selection. Curiously, even the German Darwinians, such as Zimmermann (Mayr 1954) and Hennig, were primarily interested in phylogeny. Some of the German students of phylogeny even used the terminology of micro- and macro-phylogeny, a terminology I have never encountered outside of Germany. Neither did it help that both evolutionary biology and developmental biology were referred to by the same term 'Entwicklungslehre', as if the same process was involved. All this contributed to a rather one-sided concept of evolution and deflected from a study of the mechanisms of evolution. (Mayr 1999: 25)
Rensch (1947) schlug vor, die Begriffe 'infraspezifische Evolution' und 'transspezifische Evolution' anstelle von 'Mikroevolution' und 'Makroevolution' vor. Diese eher neutralen Begriffe werden auch in aktuellen, nicht nur deutschsprachigen Lehrbüchern (wie Czihak, Langer, Ziegler (Hrsg.) 1996) häufig verwendet.
Schon die Herleitung des Begriffs
Makroevolution [griech. Makros 'groß', lat. Evolutio 'Entwicklung], Entstehung der höheren systematischen Kategorien des Tier- und Pflanzenreichs (Dietrich, Stöcker (o.J.): 510)
macht deutlich, dass es sich bei den Phänomenen, welche die Autoren unter diesen Begriff fassen möchten, um 'wesentliche' Änderungen handelt. In der obigen Definition wären das 'höhere systematische Kategorien', in anderen Definitionen kann das lange Zeiträume oder auch große Änderungen bedeuten.
Wie groß eine Änderung auf der Ebene der betrachteten Taxa sein muss, um als 'makroevolutiv' eingestuft zu werden, ist von Autor zu Autor verschieden.
So definiert beispeilsweise Futuyma in seinem Lehrbuch Evolutionary Biology:
Macroevolution. A vague term for the evolution of great phenotypic changes, usually great enough to allocate the changed lineage and its descendants to a distinct genus or higher taxon. (Futuyma 1998: Glossary)
Demnach handelt sich bei Makroevolution um hinreichend große phänotypische Änderungen, um die veränderte Linie (mindestens) in eine neue Gattung einordnen zu können.
Für Senglaub müssen die untersuchten Unterschiede mindestens die Einordnung in eine neue Familie rechtfertigen:
[ ... ] die sogenannte Makroevolution, die Herausbildung großer 'Typenunterschiede' die zwischen hohen Taxa (Familien, Ordnungen usw.) bestehenden morphologischen Divergenzen (Senglaub 1998: 563)
Für Gould und Schwartz dagegen scheint schon die Entstehung einer neuen Art ein makroevolutiver Prozess zu sein:
The study of evolutionary events and processes that require long times for their occurrence or operation - conventionally defined at taxonomic levels involving the origin and development of species and higher taxa, not changes of gene frequencies within Iocal populations. (Gould 1977a: 483)
macroevolution: Processes, that produce changes that result in the origin of species. (Schwartz 1999: 406)
Ayala jedoch fasst auch die Evolution von Arten als 'Makroevolution' auf:
macroevolution - the evolution of species, genera, and higher taxa (Ayala 1983: 677)
In den meisten mir vorliegenden Definitionen werden die Prozesse, die zur Bildung von Arten führen, noch zur Mikroevolution gezählt, die Entstehung neuer Gattungen jedoch schon zur Makroevolution. In diesem Sinn äußern sich beispielsweise Mayr (1984a: 488), (1995: 228), Løvtrup in Wuketits (1983: 198), Kälin (1959: 2), Hecht; Hoffman (1986: 2), Osche (o.J.: 872), und Wuketits (1983: 247). Gould macht in der obigen Definition auch deutlich, dass für makroevolutionäre Prozesse lange Zeiträume erforderlich sind. 'Groß' kann sich sowohl auf die Dimension der Veränderung als auch auf die benötigten Zeitabschnitte beziehen.
[ Übersicht ]
Das Phänomen 'Evolution' wird von Forschern sehr unterschiedlicher Disziplinen untersucht. Je nach Untersuchungsobjekt und -methodik treten dadurch unterschiedliche Aspekte des Gegenstands in den Vordergrund. Populationsgenetiker beschäftigen sich beispielsweise damit, wie sich Genfrequenzen in Populationen ändern, während sich Paläontologen damit befassen, welche bedeutenden (morphologischen) Neuerungen im Lauf der Erdgeschichte zu verzeichnen sind.
Mayr hat 'Makroevolution' beispielsweise folgendermaßen 'definiert':
Evolution, wie sie von Paläontologen und vergleichenden Anatomen erforscht wird. (Mayr 1984a: 488)
Das ist, im Zusammenhang mit der unterschiedlichen Verwendung des Begriffs 'Evolution', auf die Mayr an anderer Stelle hingewiesen hat (Mayr 1982: 46), interessant. Die genannten Forschergruppen befassen sich eher mit Stammbaum-Problemen, während sich Genetiker mit Mechanismen-Fragen beschäftigen. Makroevolution wäre also ein Bereich, der der experimentellen Forschung nicht zugänglich ist. Timoféef-Ressovksy macht das in seiner Definition deutlich:
Die klassischen Evolutionsmethoden wurden in der Hauptsache beim Studium der, wie man sie bezeichnen könnte, 'Makroevolution' benutzt. Unter letzterer wird die Feststellung der Hauptzüge der Differenzierung und Adaptation innerhalb größerer Organismengruppen, längeren Zeitabschnitten und höherer systematischer Kategorien verstanden. Methodologisch wird die Erforschung der Makroevolution dadurch charakterisiert, daß es dabei unmöglich ist, nicht nur experimentell den Makroevolutionsvorgang zu analysieren, sondern ihn auch direkt zu beobachten; letzteres beruht auf der außerordentlich geringen Veränderungsrate pro Einheit unserer Zeitrechnung. Deshalb wird der Mechanismus der Makroevolution immer nur indirekten Erklärungen zugänglich bleiben. Diese können aber induktiv aus dem Studium der 'Mikroevolution' gewonnen werden. (Timoféef-Ressovksy 1939: 160)
Aufgrund der langen Zeiträume ist es weder möglich, auf diesem Gebiet experimentell zu arbeiten noch direkte Beobachtungen zu machen. Unter 'klassischen Evolutionsmethoden' versteht Timoféef-Ressovksy die morphologischen Untersuchungen, mit denen Paläontologen und Anatomen, die eher phylogenetisch orientiert sind, ihre Objekte bearbeiten. Er stellt diesen die exakten, modernen Methoden der (Populations-) Genetik gegenüber.
[ Übersicht ]
Etliche Autoren schildern, teilweise auch ohne eine explizite Definition von 'Makroevolution' Gegenstandsbereiche, die einen Begriff 'rechtfertigen'.
Mayr erwähnt beispielsweise:
[ ... ] phenomena of macroevolution (such as higher taxa, origin of evolutionary novelties, adaptive radiations) [ ... ] (Mayr 1981: 11)
Hechtund Hoffmanzählen eine ganze Reihe von Phänomenen auf, die unter den Bereich 'Makroevolution' fallen:
Macroevolution is the pattern of supraspecific phenomena in space and time (Hecht and Hoffman 1986). Such phenomena include, for example, origins of fundamentally new body plans, changes in frequency distribution of particular phenotypic characters in various organic groups or even in the whole biosphere, distribution of rates and modes of evolution within and between organic groups, concordance versus discrepancy between evolutionary histories of major taxonomic groups, rates of species (or higher taxa) origination and extinction and their relationship, if any, to diversity in various groups, ecosystems, or even the biosphere. These phenomena are beyond the time scale of human life. Hence, they cannot be directly observed and experimented with but only derived - through pattern recognition - from the fossil record as a source of historical data on evolution. (Hoffman 1989: 91)
Futuyma hingegen formuliert eine Reihe von Fragestellungen innerhalb der Erforschung der Makroevolution:
Have higher taxa evolved, as Darwin proposed, by successive slight changes, or by the sudden origin of drastically new features? Can or must each of the successive slight changes envisioned by Darwin be adaptive? Can evolutionary theory account for the rates at which evolution has occurred? How do complex, functionally integrated systems evolve? Are there trends in evolution, and how can we explain them? (Futuyma 1998: 677)
Diese Auflistung enthält die wichtigsten Fragestellungen, an denen sich die Diskussion über die Erklärungsmächtigkeit der Synthetischen Theorie der Evolution entzündeten.
[ Übersicht ]
Der Begriff 'Makroevolution' wurde von Philiptschenko (1927: 93f) eingeführt, um zu verdeutlichen, dass es neben der Ebene der Gene, die methodisch exakt erforscht werden konnte und die Phänomene einschließlich der Artbildung erklären kann ('Mikroevolution') einen Bereich gibt, der so nicht erforscht werden kann ('Makroevolution').
Die Vertreter der Synthetischen Theorie der Evolution gingen davon aus, dass alle Phänomene der Evolution auf die bekannten Mechanismen der Mikroevolution zurückgeführt werden können. Auf das Begriffspaar 'Mikroevolution vs. Makroevolution' sollte aus diesem Grund konsequenterweise verzichtet werden. Wenn überhaupt eine begriffliche Differenzierung von Phänomenen vorgenommen werden soll, sind Begriffsspaare wie 'infraspezifische vs. transspezifische' oder 'mikrophyletische vs. makrophyletische' Evolution vorzuziehen.
Inzwischen scheint sich eine eher 'neutrale' (im Sinne von Aussagen über mögliche Mechanismen) Verwendung eingebürgert zu haben. 'Makroevolution' bezeichnet demnach Prozesse, die lange dauern und große Auswirkungen haben und die Entstehung höherer taxonomischer Kategorien bewirken, also die Entstehung von grundsätzlich Neuem, bewirken. Es ist auch üblich, mit 'Makroevolution' die Evolution der Taxa oberhalb der Artebene (also nicht nur deren Entstehung) zu bezeichnen. Die in diesem Rahmen erforderlichen langen Zeiträume machen es so gut wie unmöglich, experimentell auf diesem Gebiet zu arbeiten. Aus diesem Grund beschäftigen sich eher Paläontologen und Morphologen mit der Makroevolution.
[ Übersicht ]
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an Thomas Waschke | Stand: 10. August 2000 |