Ich habe mich bemüht, diesen Gedankensplitter so zu schreiben, dass auch Leser, die kein Biologie-Studium hinter sich haben, eine Chance haben, ihn zu verstehen. Vermutlich ist mir das nicht gelungen. Das liegt auch daran, dass die Thematik sehr komplex ist. Viele Fragestellungen sind nur aus dem wissenschaftsgeschichtlichen Kontext verständlich und es würde zu weit führen, wenn ich näher darauf eingehen würde.
Ich habe mich bemüht, wenigstens die Fachbegriffe, die Nicht-Biologen weniger geläufig sind, durch etwas längere Ausführungen zu erklären. Sie brauchen dazu nur im Text auf die entsprechenden Links zu klicken.
Sollten Sie irgendwelche Fragen oder Verständnisprobleme haben, können Sie mir gerne eine Mail schicken. Ich versuche dann, Ihnen zu helfen.
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an Thomas Waschke | Stand: 10. August 2000 |
Ziel dieses Gedankensplitters soll es nicht sein, Ihnen einen möglichst umfassenden Überblick über alle Evolutionstheorien zu geben, die im Lauf der Ideengeschichte vertreten wurden. Es ging mir eher darum, die 'Konkurrenz', gegen die sich die aktuell gültige Evolutionstheorie, die sogenannte Synthetische Theorie der Evolution, durchgesetzt hat, darzustellen. Außerdem gehe ich noch kurz auf einige aktuelle Ansätze ein, welche den Anspruch erheben, die Synthetische Theorie zu erweitern. Im Literaturverzeichnis habe ich einige Bücher und Zeitschriftenartikel zusammengestellt, in denen Sie weitere Informationen finden. Leider handelt es sich fast ausschließlich um Fachliteratur. Sie können mir aber gerne eine E-Mail schicken, ich werde dann versuchen, Ihre Fragen zu klären. Ich werde auch nicht auf Vorstellungen eingehen, die außerhalb des Rahmens der Naturwissenschaften liegen. Systeme, die keine prüfbaren Aussagen machen, sind meiner Meinung nach keine ernstzunehmenden Alternativen. Man kann natürlich irgendwelche Phänomene, welche die Synthetische Theorie nicht erklären kann, darstellen und dann behaupten, dass nur ein intelligenter Schöpfer in der Lage gewesen sein kann, solche Dinge hervorzubringen. Von meinem Standpunkt aus gesehen ist das schlicht und ergreifend die weiße Flagge. Eine Erklärung ist für mich das Zurückführen von Komplexem auf Einfaches. Das hat im Bereich der Naturwissenschaften bisher sehr gut funktioniert und es gibt keinen Anlass, von diesem bewährten Denkrahmen abzugehen. Einfach zu sagen: 'Der Schöpfer hat das so gemacht' ist zwar sehr bequem, aber als Erklärung einfach unzureichend. Zudem ändert sich der Umfang unseres Nichtwissens ständig. Viele Befunde, für man vor wenigen Jahren noch einen Schöpfer bemüht hätte, kann man heute naturalistisch deuten (seltener umgekehrt). Dass Komplexes (beispielsweise ein Mensch) weniger Komplexes (zum Beispiel einen Gedankensplitter) schaffen kann, ist trivial. Solange ich aber nach einer Erklärung suche, ist mein Gedankensplitter erst erklärt, wenn ich Thomas Waschke erklärt habe. Für eine Erklärung reicht es nicht aus, einfach einen Schöpfer zu postulieren, dessen Eigenschaften man nicht kennt.
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Die verschiedenen Facetten des klassischen Darwinismus werde ich in einem anderen Gedankensplitter noch ausführlicher beschrieben. Während sich der Gedanke an eine Evolution der Lebewesen und deren Deszendenz bis zur Jahrhundertwende zumindest innerhalb der biologischen Fachwelt so gut wie vollständig durchgesetzt hatte, war (und ist) die Frage nach den Mechanismen noch heftig umstritten. Die Mehrdeutigkeit des Begriffs 'Evolution' habe ich ebenfalls in einem anderen Gedankensplitter dargestellt. Mayr hat eine meiner Meinung nach sehr sinnvolle Einteilung der verschiedenen Evolutionstheorien vorgeschlagen, die auf zwei Paaren von Merkmalen beruht (Mayr, S. 4).
Zunächst kann man untersuchen, ob die Theorien essentialistisch oder vom Populationsdenken geprägt sind. Unter essentialistisch wird hier verstanden, dass man davon ausgeht, dass es eine 'Artessenz' gibt, die durch die jeweils lebenden Organismen mehr oder weniger realisiert wird. Eine Art ist hierbei dadurch charakterisiert, dass alle Angehörigen an dieser Essenz teilhaben. Dieses Denken kann man auch als typologisch bezeichnen, weil es davon ausgeht, dass es bestimmte Typen gibt. Die Natur ist nach dieser Auffassung diskontinuierlich aufgebaut, eine Entwicklung ist nur innerhalb dieser Typen möglich. Evolution würde dann bedeuten, dass ein neuer Typus entsteht. Zwischen diesen Typen gibt es keine Übergänge, Evolution erfolgt demnach sprunghaft.
Lassen Sie sich durch den 'altmodischen' Namen nicht täuschen, diese Auffassung ist teilweise auch in modernen Werken zu finden. In Genetikbüchern beispielsweise finden Sie immer noch den Ausdruck 'Wildtyp'. Dadurch wird suggeriert, es gebe so etwas wie einen 'Standard', relativ zu dem Mutationen als Abweichungen klassifiziert werden könnten. Populationsdenken hingegen bedeutet, dass es in der Natur nur Fortpflanzungsgemeinschaften (Populationen) von Lebewesen gibt, die sich voneinander unterscheiden. Jedes Lebewesen ist einzigartig. Diese Unterschiede können sehr gering sein, die Populationen gehen kontinuierlich ineinander über. Jede Einteilung der Lebewesen in Gruppen ist in gewissem Maße willkürlich. Wenn eine Tierart beispielsweise auf einer Insel, die unterschiedliche Lebensräume aufweist, vorkommt, findet man 'von Küste zu Küste' fließende Übergänge zwischen unterschiedlichen Rassen dieser Lebewesen. Vergleicht man aber ein Tier beispielsweise aus der Mitte der Insel mit einem, das an der Küste lebt, können sich diese so stark unterscheiden, dass man beide nicht mehr zu einer Art zusammenfassen würde, wenn man nicht wüsste, dass diese Tiere untereinander kreuzbar sind. (Falls Sie nicht so genau darüber informiert sein sollten, was man in der Biologie unter einer Art versteht, sollten Sie diesen Text lesen) Das zweite Unterscheidungskriterium ist, ob die Theorie weiche (auch der Begriff indirekte Vererbung ist üblich) Vererbung zulässt. Unter harter (direkter) Vererbung versteht man, dass es nur zufällige Mutationen im Genotyp gibt, die sich dann auf den Phänotyp der Lebewesen auswirken. Eine Möglichkeit für einen gerichteten Einfluss der Umwelt auf den Genotyp existiert nicht. Weiche Vererbung dagegen geht davon aus, dass es einen direkten Einfluss der Umwelt auf das Erbmaterial gibt. Diese Vorstellung wird oft auch als Vererbung erworbener Eigenschaften bezeichnet. Je nach Autor wird ein direkter Einfluss der Umwelt, der Einfluss von Gebrauch oder Nichtgebrauch oder auch nur eine Änderung der Konstanz des Erbmaterials angenommen, die aber an die nächste Generation vererbt werden. MAYR vermeidet absichtlich den Begriff Lamarckismus oder auch Neo-Lamarckismus, der oft für diese Vererbung erworbener Eigenschaften verwendet wird, weil er ein Konglomerat von heterogenen Theorien bezeichnet. (Falls Ihnen die Begriffe 'Genotyp' und 'Phänotyp' nicht allzu viel sagen, sollten Sie diesen Text lesen). Wenn man diese beiden Kriterien anwendet, erhält man folgende Matrix, in die man die wichtigsten Evolutionstheorien eintragen kann:
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Mögliche Einteilung der Evolutionstheorien |
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'weiche' Vererbung möglich |
ausschließlich 'harte' Vererbung |
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Essentialismus |
Orthogenesen Geoffroyismus |
Saltationismus |
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Populationsdenken |
Darwinismus |
Neo-Darwinismus Synthetische Theorie |
Geoffroyismus (benannt nach dem französischen Biologen Etienne Geoffroy de St. Hilaire, er ging von einer direkten Wechselwirkung zwischen Lebewesen und Umwelt aus): Evolutive Veränderungen werden dem direkten Einfluss der Umwelt zugeschrieben. Das Produkt dieses Einflusses wird an die folgenden Generationen weitergegeben, indem diese erworbenen Eigenschaften vererbt werden. Orthogenese bezeichnet eine recht heterogene Ansammlung von Theorien, die Evolution einer den Lebewesen innewohnenden Tendenz zum Fortschritt oder gar zur Perfektion zuschreiben. Saltationismus geht davon aus, dass für das Entstehen neuer Typen eine diskontinuierliche Variation erforderlich ist. Dazu sind beispielsweise sogenannte Makromutationen oder System-Mutationen erforderlich. Darwin selbst ging davon aus, dass die Evolution kontinuierlich in kleinen Schritten erfolgte, indem Träger von in der Population vorhandenen Unterschieden in der Erbinformation ausgelesen werden. Allerdings ging Darwin noch von 'weicher' Vererbung in einem gewissen Umfang aus. Auf den 'klassischen Darwinismus' bin ich in einem anderen Gedankensplitter schon näher eingegangen. Der Neo-Darwinismus unterscheidet sich vom 'klassischen' Darwinismus vor allem durch den Ausschluss jeglicher Möglichkeit einer 'weichen' Vererbung. Diese Einteilung ist natürlich eine grobe Vereinfachung. Die meisten Autoren vertraten eine Mischung aus den genannten Theorien, wobei sie oft nicht erkannten, dass sich einzelne Elemente ihrer Gedankengebäude gegenseitig ausschlossen. Alle nicht-darwinistischen Evolutionstheorien haben aber eine Gemeinsamkeit: sie gehen davon aus, dass die natürliche Selektion nicht der allein wirksame Evolutionsmechanismus ist. (Wie Evolution nach Darwin funktionieren soll, habe ich in einem anderen Gedankensplitter beschrieben).
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Vor der Synthese der Evolutionsbiologie waren die Evolutionsbiologen in zwei 'Lager' gespalten, zwischen denen eine unüberwindliche Kluft bestand. Auf der einen Seite gab es die Naturbeobachter, die meist in Populationen im oben erklärten Sinn dachten. Sie beschäftigten sich mit Lebewesen (Taxonomen, Morphologen) oder deren Überresten (Paläontologen). Sie erkannten sehr deutlich, dass jedes Individuum einzigartig war und dass es fließende Übergänge zwischen den einzelnen Arten gab. Die Experimentalbiologen dagegen (vor allem Genetiker und Populationsgenetiker) beschäftigten sich mit stark vereinfachten 'Modellen' und dachten daher eher typologisch. Das hatte auch dazu geführt, dass die Wiederentdeckung der Vererbungsregeln, die MENDEL gefunden hatte, den Darwinismus zunächst eher zu widerlegen schien. Es war schwer vorstellbar, wie graduelle Übergänge möglich sein sollten, wenn die Merkmale diskontinuierlich (durch einzelne Gene) vererbt werden.
Ein weiterer wichtiger Unterschied war, dass sich beide Gruppen mit anderen Fragestellungen beschäftigten. Während die Experimentalbiologen meist nach proximaten Ursachen fragten ('Wie funktioniert das?'), fragten die Naturbeobachter eher nach den ultimaten Ursachen ('Warum hat ein Organismus diese Eigenschaften?'). Die Experimentalbiologen betrachteten die Antworten der Naturforscher als 'schwammig', während die Naturforscher davon ausgingen, dass die Experimentalbiologen keinerlei Antworten auf ihre eigentlichen Fragen hatten. Ich habe den Unterschied dieser Betrachtungsweisen in einer Erläuterung etwas weiter ausgeführt.
Mayr stellt fest, dass diese Kluft erst überwunden werden konnte, nachdem zwei Bedingungen erfüllt waren:
die Naturbeobachter mussten lernen, dass die genetische Interpretation dieser zweiten Genetikergeneration Gradualismus und natürlicher Auslese nicht mehr ablehnend gegenüberstand. (Mayr, S. 455)
Für diese Synthese mussten die Naturforscher ihre These von der indirekten ('weichen') Vererbung aufgeben und die Experimentalbiologen vom typologischen Denken Abstand nehmen und den Ursprung der Vielgestaltigkeit in ihr Forschungsprogramm aufnehmen.
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Die oben genannten Voraussetzungen waren dann zwischen 1936 und 1947 gegeben. In dieser Zeit akzeptierten die Biologen aus den verschiedensten Ländern und aus den verschiedensten Teildisziplinen der Evolutionsbiologie zwei wichtige Prinzipien:
dass die Evolution allmählich vor sich geht, was mit kleinen genetischen Veränderungen und Rekombination sowie dem anschließenden Ordnen dieser genetischen Variation durch natürliche Auslese zu erklären ist, und
dass man durch Einführen des Populationskonzepts, durch Betrachten der Arten als fortpflanzungsmäßig isolierte Gruppen von Populationen und durch Analyse der Wirkung ökologischer Faktoren (Nischenbesetzung, Konkurrenz, adaptive Radiation) auf die organismische Vielfalt und auf den Ursprung höherer Taxa alle Evolutionserscheinungen auf eine Weise erklären kann, die sowohl mit den bekannten genetischen Mechanismen als auch mit dem auf Beobachtungen gegründeten Beweismaterial der Naturforscher übereinstimmt. (Mayr, S. 455)
Diese beiden Punkte möchte ich etwas näher erläutern. zu 1. Eine wichtige Aufgabe der Synthese war die Widerlegung der oben beschriebenen alternativen Theorien. Der erste Teil der Aussage wendet sich gegen saltationistische Ideen ('allmählich', 'kleinen genetischen Veränderungen', 'Rekombination'), die von 'großen' Mutationsschritten ausgingen. Das 'Ordnen ... durch natürliche Auslese' ist gegen orthogenetische Theorien gerichtet, die forderten, dass hierfür zusätzliche Mechanismen wie beispielsweise ein 'Bildungstrieb' etc. erforderlich seien. Außerdem wird hier die zentrale Aussage der Synthetischen Theorie, die Bedeutung der Selektion hervorgehoben. zu 2. diese Aussage kann man als 'Mikroevolution gleich Makroevolution' umschreiben. Mit den genannten Mechanismen kann nach allgemeiner Überzeugung (der sich inzwischen sogar viele kreationistisch orientierten Autoren anschließen) die Mikroevolution zutreffend erklärt werden. Julian Huxley gab diesem Konsens den Namen 'Synthese der Evolution', der sich bis heute gehalten hat. Es gibt aber auch Autoren, die diese Richtung als 'Neo-Darwinismus' bezeichnen. Diese Bezeichung ist aber schon für eine andere Version des Darwinismus 'vergeben'. Der Synthetischen Theorie der Evolution gelang es innerhalb weniger Jahre sich innerhalb der Fachwelt so vollständig durchzusetzen, dass 'man' entweder dieser Theorie zustimmte oder nicht als Wissenschaftler akzeptiert wurde. Man sollte vielleicht noch hinzufügen, dass es zunächst einfach keine Alternativen mehr gab. 'Weiche' Vererbung konnte schon zu Beginn des Jahrhunderts von Weismann widerlegt werden. Sosehr sich die Neo-Lamarckisten auch bemühten, es gelang ihnen nicht, experimentelle Nachweise für ihre These von der Vererbung erworbener Eigenschaften zu erbringen. Durch die Erkenntnisse der (Molekular-)Genetik wurden Großmutationen als immer unwahrscheinlicher eingeschätzt, wodurch saltationistischen Theorien der Boden entzogen wurde. Beispiele für Orthogenesen konnten im Rahmen der Synthetischen Theorie mit deren Erklärungsansätzen befriedigend erklärt werden. Außerdem wurden in so gut wie allen Bereichen der Forschung ständig neue Erkenntnisse gewonnen, die stets die Synthetische Theorie bestätigten. So gesehen kann man sagen, dass die Synthese immer weitergeht.
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Wissenschaftstheoretisch ist diese Synthese anders einzuordnen als beispielsweise die Ersetzung des ptolemäischen Weltbilds durch das kopernikanische oder die Erweiterung der newtonschen Mechanik durch die relativistische. Im einen Fall wurde ja ein Weltbild ('Paradigma') umgestoßen, im anderen eine bestehende Theorie durch eine mächtigere erweitert, wobei die ältere ihren Geltungsbereich erhielt. Die Synthese der Evolutionsbiologie fasste 'nur' Erkenntnisse aus ganz verschiedenen Forschungsrichtungen zusammen, die alle schon vorlagen. Dadurch entstand weder ein neues Weltbild noch eine mächtigere Theorie. Durch sie wurden einerseits ältere Auffassungen widerlegt und andererseits Lösungen aufgezeigt, die eine einzelne Disziplin nicht leisten konnte.
JAHN beschreibt die fortlaufende Einbeziehung von Erkenntnissen verschiedener biologischer Disziplinen in einem anschaulichen Diagramm (Jahn, S. 577). Zuerst wurden zwischen 1926 und 1936 durch Cetverikov die Experimentelle Genetik, die mathematische Populationsgenetik, die Populationsstatistik und die Biometrie zur Populationsforschung integriert. Auf dieser aufbauend erfolgte dann zwischen 1937 und 1947 durch Dobzhansky, Mayr und Huxley durch Einbeziehung der Experimentellen Mutationsforschung und der Taxonomie sowie der Biogeographie die Synthese der Evolutionsbiologie ('eigentliche Synthese'). In der darauf folgenden Post-Synthese-Ära wurden durch Stebbins, Rensch, Schmalhausen, Simpson und andere so unterschiedliche Disziplinen wie die Molekularbiologie, Ethologie, Vergleichende Embryologie, Anthropologie, Konstruktionsmorphologie, Ökologie, Vergleichende Morphologie und die Paläontologie mit in die Synthese einbezogen. Die Synthese ist damit aber noch nicht abgeschlossen. Es gibt inzwischen Ansätzen, auch Elemente der Chaos-Theorie oder der Systemtheorie zu integrieren.
Ab etwa 1970 gab es aber auch Kritiken und Krisen, auf die ich hier nicht näher eingehen möchte. Im Prinzip kann man sagen, dass die Mechanismen, die von der Synthetischen Theorie der Evolution zur Erklärung eingeführt wurden, die sogenannten Mikroevolution erklären können. Strittig ist immer noch, ob auch die sogenannte Makroevolution (Transspezifische Evolution) durch diese Mechanismen erklärt werden kann. (Falls Ihnen dieses Begriffspaar nicht geläufig ist, finden Siein einem anderen Artikel einige Erläuterungen). Genau betrachtet ist das eigentlich die Reduktionismus-Frage. Sollten Sie sich für diese Thematik besonders interessieren, finden Sie in in einem Artikel von Peter Beurton eine hervorragende zusammenfassende Darstellung. Diese Einwände sind den Vertretern der Synthetischen Theorie selbstverständlich auch bekannt. Eine Antwort auf derartige Kritiken finden sie beispielsweise in einem Artikel von Stebbins und Ayala.
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an Thomas Waschke | Stand: 10. August 2000 |
